К соматическому - Шаосинская компания по управлению насосами, ООО

Nature, том 617, страницы 351–359 (2023 г.) Процитировать эту статью

130 тысяч доступов

11 цитат

1745 Альтметрия

Подробности о метриках

Считалось, что моторная кора (М1) образует непрерывный соматотопический гомункулус, простирающийся вниз по прецентральной извилине от ступней к изображениям лица1,2, несмотря на доказательства наличия концентрических функциональных зон3 и карт сложных действий4. Здесь, используя методы прецизионной функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ), мы обнаружили, что классический гомункулус прерывается областями с четко выраженными связями, структурой и функцией, чередующимися с областями, специфичными для эффекторов (ступни, руки и рот). Эти межэффекторные области демонстрируют уменьшенную толщину коры и сильную функциональную связь друг с другом, а также с цингуло-оперкулярной сетью (CON), имеющей решающее значение для действия5 и физиологического контроля6, возбуждения7, ошибок8 и боли9. Это переплетение областей, связанных с контролем действия, и моторных эффекторных областей было подтверждено в трех крупнейших наборах данных фМРТ. Прецизионная фМРТ макак и детей (новорожденных, младенцев и детей) позволила предположить наличие межвидовых гомологов и предшественников межэффекторной системы в развитии. Набор задач фМРТ на моторику и действие зафиксировал концентрические эффекторные соматотопии, разделенные CON-связанными межэффекторными областями. Интерэффекторам не хватало специфичности движений, и они совместно активировались во время планирования действий (координация рук и ног) и осевых движений тела (например, живота или бровей). Эти результаты, вместе с предыдущими исследованиями, демонстрирующими сложные действия, вызываемые стимуляцией4, и связь с внутренними органами10, такими как мозговое вещество надпочечников, позволяют предположить, что M1 акцентируется системой планирования действий всего тела, сетью сомато-когнитивных действий (SCAN). В М1 две параллельные системы переплетаются, образуя паттерн «интеграция-изолирование»: эффекторные области (стопа, рука и рот) для изоляции мелкой моторики и СКАН для интеграции целей, физиологии и движений тела.

Начиная с 1930-х годов Пенфилд и его коллеги картировали человеческую М1 с помощью прямой кортикальной стимуляции, вызывая движения примерно половины участков, в основном стопы, руки и рта1. Хотя представления конкретных частей тела существенно перекрывались11, эти карты породили хрестоматийный взгляд на организацию M1 как на непрерывного гомункула, с головы до ног.

У приматов, кроме человека, были описаны организационные особенности, несовместимые с двигательным гомункулусом. Исследования структурных связей разделили M1 на передний, крупный моторный, «старый» M1 (несколько прямых проекций на спинномозговые мотонейроны) и задний, мелкомоторный, «новый» M112,13 (много прямых мотонейрональных проекций). Исследования стимуляции приматов, не относящихся к человеку, показали, что тело представлено в передней части M114, а двигательные эффекторы (хвост, стопа, рука и рот) - в задней части M1. Такие исследования также показали, что конечности представлены в концентрических функциональных зонах, простирающихся от пальцев в центре к плечам на периферии3. Более того, стимуляция может вызывать все более сложные и многоэффекторные действия при движении от задней части M14 к передней.

При естественном поведении произвольные движения являются частью целенаправленных действий, инициируемых и контролируемых исполнительными регионами CON5. Нейральную активность, предшествующую произвольным движениям, можно сначала обнаружить в ростральной поясной извилине15 в дорсальной передней поясной извилине (dACC), затем в преддополнительной двигательной области (пре-SMA) и дополнительной двигательной области16 (SMA), а затем в M1. Все эти регионы проецируются на спинной мозг17, причем М1 является основным передатчиком двигательных команд по кортикоспинальному тракту18. Эфферентные моторные копии поступают в первичную соматосенсорную кору19 (S1), мозжечок20 и полосатое тело21 для онлайн-коррекции, обучения20 и торможения конкурирующих движений22. Инъекции индикаторов приматам, кроме человека, продемонстрировали проекцию от передней части M1/CON к внутренним органам (таким как мозговое вещество надпочечников) для подготовительного симпатического возбуждения в ожидании действия10. Сигналы ошибок после движения и болевые сигналы передаются в первую очередь в островковую и поясную области КОН, которые обновляют будущие планы действий8,9.

0.2) (P1; see Supplementary Fig. 2b for all participants). d, Inter-effector and effector-specific regions were tested for systematic differences in the temporal ordering of their infra-slow fMRI signals34 (<0.1 Hz). The plot shows signal ordering in CON, inter-effector and effector-specific regions, averaged across participants (standard error bars; two-tailed paired t-test *P < 0.05, uncorrected). Coloured circles represent individual participants. Prior electrophysiology work suggests that later infra-slow activity (here, CON) corresponds to earlier delta-band (0.5–4 Hz) activity35. e, In each participant (filled circles), inter-effector regions exhibited lower cortical thickness than all effector-specific regions (two-tailed paired t-test **P ≤ 0.01, FDR-corrected). Attn., attention; mem., memory./p> 4.75, P < 0.01 false discovery rate (FDR) corrected, for inter-effector versus foot, versus hand, and versus mouth (Extended Data Fig. 4a). The inter-effector versus foot, hand and mouth difference was larger for CON than for any of the other 10 networks (all two-tailed paired t > 3.5; all P < 0.05, FDR-corrected; Fig. 2b). In network space, inter-effector regions were positioned between CON and the foot, hand and mouth regions (Fig. 2c; Supplementary Fig. 2b for all participants). Inter-effector regions were also more strongly connected to: middle insula, known to process pain9 and interoceptive signals33 (Extended Data Fig. 4b; all two-tailed paired t > 2.7; all P < 0.05, FDR-corrected); lateral cerebellar lobule V and vermis Crus II, lobule VIIb and lobule VIIIa (all two-tailed paired t > 3.7, all P < 0.05, FDR-corrected; Extended Data Fig. 4c); dorsolateral putamen, critical for motor function (all two-tailed paired t > 3.7; all P < 0.01, FDR-corrected, Extended Data Fig. 4d); and sensory-motor regions of thalamus (VIM, CM and VPM; all two-tailed paired t > 3.0, all P < 0.03, FDR-corrected; Extended Data Fig. 4e–g). Searching for differences between the three inter-effector regions revealed that the middle inter-effector region consistently exhibited stronger functional connectivity to extrastriate visual cortex than did the superior and inferior inter-effector regions (Extended Data Fig. 5; Supplementary Fig. 3 for all participants)./p> 2.84, all P < 0.03, uncorrected; inter-effector versus foot, hand and mouth: all two-tailed paired t > 2.5, all P < 0.05, uncorrected). Inter-regional lags in infra-slow (<0.1 Hz) signals are associated with propagation of higher-frequency delta activity (0.5–4 Hz) in the opposite direction35, suggesting that high-frequency signals may occur earlier in CON than in M1—consistent with electrical recordings during voluntary movement36—but that such signals reach the inter-effectors earlier than the foot, hand and mouth regions./p> 3.2, all P < 0.02, FDR-corrected). More specifically, inter-effector functional connectivity extended into the fundus of the central sulcus (Extended Data Fig. 6b; Brodmann area (BA) 3a), which represents proprioception38, but not to the postcentral gyrus (BA1, BA2 and BA3b), representing cutaneous tactile stimuli./p> 3.6; all P ≤ 0.01, FDR-corrected; Fig. 2e), more similar to prefrontal cortex39, but higher fractional anisotropy (2 mm beneath cortex; all two-tailed paired t > 5.3; all P < 0.05, FDR-corrected; Extended Data Fig. 4j). Intracortical myelin content was higher in inter-effector regions than in foot regions (two-tailed paired t = 6.8, P < 0.005, FDR-corrected) but lower than in hand regions (two-tailed paired t = 4.8, P < 0.005, FDR-corrected; Extended Data Fig. 4k), suggesting myeloarchitectonic differences similar to those described in ref. 28./p> 6.9, all P < 0.001, FDR-corrected) except hand in P2 (F ≅ 0, P ≅ 1) (Supplementary Fig. 4). The curve fits revealed concentric activation zones centred around activation peaks for distal movements (hand (Fig. 3b), toes and tongue (Supplementary Fig. 4)) and expanding outward to more proximal movements (shoulder, gluteus and jaw). Concentric rings of activation from separate foot, hand and mouth centres intersected in the superior and middle inter-effector regions (Extended Data Fig. 7)./p>90%) were monitored using an MRI compatible monitor (IRAD-IMED 3880 MRI Monitor). Temperature was maintained using a circulating water bath as well as chemical heating pads and padding for thermal insulation./p>